Pergerakan

Span dewasa pada pokoknya merupakan haiwan sesil, tetapi sesetengah spesies mampu berjalan merenta tebing selaju 4 milimeter sehari kerana didorong oleh pinakosit dan sel-sel lain yang bergerak seakan ameba. Terdapat beberapa spesies yang boleh mengendurkan seluruh badan, malah banyak lagi yang boleh menutup oskulum dan ostium. Span muda hanyut atau bebas berenang, sementara dewasa pegun.[9]

Pernafasan, pemakanan, dan perkumuhan

Span tidak mempunyai sistem peredaran, pernafasan, penghadaman, dan perkumuhan yang ketara, kerana kesemua fungsi tersebut disokong oleh sistem aliran air dalam span. Span menuas zarah-zarah makanan daripada air yang mengalir melalui badannya. Zarah yang melebihi 50 mikrometer (μm) tidak boleh memasuki ostium, sebaliknya disedut oleh sel-sel pinakosit melalui proses fagositosis (menelan dan mencerna di dalam). Zarah-zarah dari 0.5 μm hingga 50 μm terperangkap dalam ostium yang meruncing dari hujung luar ke hujung dalam. Zarah-zarah ini dimakan oleh atau arkeosit yang terpicit keluar melalui dinding ostium. Zarah bersaiz bakteria bawa 0.5 mikrometer melalui ostium lalu ditangkap dan dimakan oleh koanosit.[9] Zarah-zarah terkecil adalah yang paling umum, maka biasanya koanosit menangkap 80% daripada bekalan makanan span.[24] Arkeosit mengangkut makanan yang dibungkus dalam vesikel dari sel-sel yang menghadam makanan secara langsung kepada sel-sel yang tidak. Sekurang-kurangnya satu spesies span mempunyai serat dalaman yang bertindak sebagai laluan-laluan kegunaan arkeosit yang mengangkut nutrien,[9] dan laluan-laluan ini juga mengalihkan objek lengai.[10]

Pernah disangka bahawa span kaca boleh hidup dengan nutrien-nutrien yang terlarut dalam air laut dan amat pantang dengan kelodak.[25] Bagaimanapun, sebuah kajian pada tahun 2007 tidak menemui sebarang bukti untuk sangkaan itu, dengan kesimpulan bahawa span kaca mengeluarkan bakteria dan lain-lain mikroorganisma dari air dengan sangat efisien (kira-kira 79%) dan memproses biji-bijian endapan terampai untuk mengeluarkan mangsa berkenaan.[26] Jasad kolar menghadam lalu mengedarkan makanan secara dibungkus dalam vesikel yang diangkut oleh molekul "motor" dynein sepanjang berkas-berkas microtubul yang menganjur sepanjang sinsitium.[9]

Sel-sel span menyerap oksigen secara resapan dari air yang mengalir melalui badan ke dalam sel, sementara karbon dioksida and lain-lain bahan kumuhan boleh larut seperti ammonia juga meresap ke dalam air. Arkeosit menanggalkan zarah-zarah mineral yang boleh menyumbat ostium, mengangkut zarah-zarah tersebut melalui mesofil dan (pada umumnya) melupuskan zarah-zarah ke dalam arus air keluar, tetapi ada sesetengah spesies yang menerapkan zarah-zarah kumuhan ke dalam rangka.[9]

Span maging (karnivor)

Terdapat beberapa spesies yang hidup di perairan yang teramat kurang zarah makanan dan oleh itu menjadikan krustasea dan haiwan-haiwan kecil lain sebagai mangsa. Setakat ini, hanya 137 spesies sedemikian telah ditemui.[28] Kebanyakannya tergolong dalam keluarga Cladorhizidae, tetapi ada juga yang tergolong dalam Guitarridae dan Esperiopsidae.[29] Kebanyakannya tidak diketahui dengan jelas bagaimana ia menangkap mangsa, tetapi ada yang disangka menggunakan bebenang melekit atau spikul bercangkuk.[29][30] Kebanyakan span maging tinggal dalam perairan dalam sedalam 8840 m,[31] malah dijangka banyak lagi span sedemikian akan ditemui seiring dengan perkembangan teknik-teknik penjelajahan lautan dalam.[9][29] Akan tetapi, satu spesies ditemui di gua-gua Mediterranean pada kedalaman 17-23 m, di samping span yang makan turas. Pemangsa yang menghuni gua ini menggunakan benang-benang halus untuk memerangkap krustasea di bawah 1 mm lalu menghadam selama beberapa hari, kemudian kembali ke bentuk asal; tiada bukti penggunaan bisa.[31]

Kebanyakan span maging yang diketahui sudah tiada sistem aliran air dan koanosit, tetapi genus Chondrocladia menggunakan sistem aliran air yang diubahsuai lengkap untuk mengembangkan struktur-struktur seakan belon yang digunakan untuk menangkap masa.[29][32]

Endosimbiosis

Span air tawar sering menerima masuk alga hijau sebagai agen endosimbion di dalam arkeosit dan sel-sel lain untuk memanfaatkan nutrien yang dihasilkan oleh alga. Kebanyakan spesies marin menumpangkan organisme berfotosintesis yang lain, khususnya sianobakteria tetapi ada kalanya dinoflagelat. Sianobakteria simbiotik mungkin membentuk satu pertiga daripada jumlah jisim tisu hidup dalam sesetengah span, malah sesetengah span memperoleh 48% hingga 80% bekalan tenaga daripada mikroorganisma ini.[9] Pada tahun 2008, sekumpulan penyelidik dari Universiti Stuttgart melaporkan bahawa spikul-spikul yang diperbuat daripada silika mengalirkan cahaya ke dalam mesohil, di mana hidupnya endosimbion yang berfotosintesis.[33] Span yang menumpangkan organisme berfotosintesis paling umum didapati dalam perairan yang kurang bekalan zarah makanan, dan selalunya mempunyai bentuk seakan daun untuk memaksimumkan jumlah penerimaan cahaya matahari.[10]

Sistem "imun"

Span tidak mempunyai sistem imun kompleks yang terdapat pada kebanyakan haiwan lain. Bagaimanapun, ia menerima cantuman anggota (grafting) dari ahli sama spesies sedangkan yang berlainan spesies pula ditolak. Bagi segelintir spesies marin, sel-sel kelabu memainkan peranan utama dalam penolakan bahan asing. Apabila berdepan dengan pencerobohan dari organisme luar, sel-sel tersebut menghasilkan bahan kimia yang menghentikan pergerakan sel-sel lain di bahagian yang terjejas untuk menghalang penceroboh daripada menggunakan sistem pengangkutan dalaman span. Jika pencerobohan sukar dipatahkan, sel-sel kelabu akan bertumpu di bahagian berkenaan dan melepaskan toksin-toksin yang membunuh semua sel di situ. Sistem "imun" ini boleh kekal begitu aktif sehingga tiga minggu.[10]

Pembiakan

Aseksual

Span mempunyai tiga kaedah pembiakan aseksual, iaitu: berpecah, bertunas, dan menghasilkan gemul.

Span ditimpa arus atau ombak air yang cukup kuat untuk menanggalkan pecahan span dari badan. Pecahan span ini menggunakan mobiliti sel-sel pinakosit dan koanosit serta pembentukan semula mesohil untuk melekat semula pada permukaan yang sesuai lalu tumbuh semula sebagai span yang kecil tetapi berfungsi selama beberapa hari. Keupayaan inilah yang membolehkan span yang diperah melalui kain halus untuk tumbuh semula.[34] Pecahan span hanya boleh tumbuh semula jika ia mempunyai kolensit untuk menghasilkan mesohil, dan arkeosit untuk menghasilkan jenis-jenis sel yang lain.[24] Tidak banyak spesies yang membiak secara bertunas.[35]

Gemul merupakan "benih hayat" yang dihasilkan secara ribu-ribuan oleh beberapa span laut dan sebilangan besar span air tawar ketika mati. Spongosit menghasilkan gemul dengan membalut kulit spongin, selalunya diperkukuh dengan spikul, iaitu gugusan bulat arkeosit yang kaya dengan nutrien.[36] Gemul air tawar boleh juga terkandung simbion yang berfotosintesis.[37] Gemul itu kemudian menjadi pendam supaya dapat meredah kesejukan, kekontangan, kekurangan oksigen dan turun naik tahap kemasinan yang melampau.[9] Gemul air tawar lazimnya tidak akan bangkit semula sehingga suhu menurun, kekal sejuk selama beberapa bulan dan kemudian mencapai tahap hampir "normal".[37] Apabila gemul bercambah, sel-sel arkeosit di keliling luar gugusan berubah jadi pinakosit, meletusnya membran di atas liang dalam kulit, gugusan sel keluar perlahan-lahan, dan kebanyakan arkeosit yang tinggal berubah menjadi jenis-jenis sel lain yang diperlukan untuk membentuk span yang berfungsi. Gemul sama spesies tetapi berlainan individu boleh bergabung tenaga untuk membentuk satu span.[38] Sebilangan gemul terpelihara dalam span induk, dan lama-kelamaan menjadi sukar untuk menentukan sama ada span lama telah dihidupkan kembali atau "diteroka semula" oleh gemul-gemulnya sendiri.[37]

Seksual

Kebanyakan span adalah makhluk khunsa (bertindak sebagai kedua-dua jantina sekali gus), tetapi tidak mempunyai gonad (alat kelamin). Sperma dihasilkan oleh koanosit ataupun kebuk-kebuk koanosit penuh yang terbenam ke dalam mesohil dan membentuk sista-sista spermatik, sementara ovum (telur) pula terhasil daripada perubahan bentuk arkeosit (atau koanosit bagi sesetengah spesies). Setiap telur mendapat yolka (kuning telur) dengan menggunakan "sel perawat". Sewaktu pemijahan, sperma keluar dari sista lalu dilepaskan melalui oskulum. Jika sperma bertemu dengan span lain yang sama spesies, maka aliran air akan membawa sperma itu untuk disedut oleh koanosit yang tidak akan menghadam sperma, sebaliknya bermetamorfosis menjadi bentuk ameboid untuk membawa sperma melalui mesohil ke telur.[39]

Tidak banyak spesies yang melepaskan telur yang disenyawakan ke dalam air; kebanyakan span menyimpan telur hingga menetas. Terdapat empat jenis larva, tetapi kesemuanya berupa bebola sel dengan lapisan sel luar yang dilengkapi dengan flagelum atau silium yang membolehkan pergerakan larva. Setelah beberapa hari berenang, larva pun turun dan merayap sehingga mendapat tempat untuk menetap. Kebanyakan sel bertukar menjadi arkeosit dan kemudian menjadi jenis-jenis yang sesuai dengan kedudukan masing-masing dalam span dewasa yang miniatur.[39]

Embrio span kaca bermula dengan berpecah kepada banyak sel, dan setelah terbentuknya 32 sel, embrio itu cepat-cepat berubah menjadi larva yang berupa ovoid di luaran dengan jaluran silium di keliling tengah yang digunakan untuk bergerak, tetapi di dalam mempunyai struktur span kaca tipikal yang terdiri daripada spikul-spikul yang diikat oleh sinsitium utama seakan sawang, dan koanosinsitium dengan banyak jasad kolar di tengah. The larvae then leave their parents' bodies.[40]

Kitaran hidup

Span di kawasan beriklim sederhana hidup selama beberapa tahun sahaja, tetapi sesetengah spesies tropika dan laut dalam mampu hidup selama 200 tahun ke atas. Sesetengah demospan berkalsium tumbuh hanya 0.2 mm setahun, dan kalau ini kadar malar, maka spesimen yang lebarnya 1 m mestilah berumur 5,000 tahun ke atas. Sesetengah span memulakan pembiakan seksual pada umur hanya beberapa minggu, sementara yang lain menunggu sehingga mencapai umur beberapa tahun.[9]

Koordinasi aktiviti

Span dewasa tiada neuron ataupun sebarang jenis tisu saraf. Bagaimanapun, kebanyakan spesies mampu melakukan pergerakan yang terselaras seluruh badan, terutamanya pengenduran pinakosit, memeras saluran air untuk mengeluarkan endapan lebihan dan bahan-bahan lain yang boleh menyumbat saluran. Sesetengah spesies boleh mengendurkan oskulum tanpa melibatkan anggota badan lain. Span juga boleh mengendur untuk mengecilkan bahagian yang terdedah kepada ancaman pemangsa. Dalam hal adanya dua span yang terlakur, misalnya jika terdapat tunas yang besar tetapi masih belum terpisah, maka gelombang pengenduran beransur-ansur menjadi terselaras bagi kedua-dua "kembar siam". Belum diketahui mekanisme di sebalik penyelarasan ini, tetapi ia mungkin melibatkan bahan-bahan kimia yang serupa dengan neurotransmiter.[41] Akan tetapi, span kaca memancarkan impuls elektrik dengan deras ke seluruh anggota sinsitium dengan tujuan menghalang pergerakan flagelum jika air yang masuk mengandungi toksin atau endapan berlebihan.[9] Dipercayai bahawa miosit bertindak menutup oskulum dan memancarkan isyarat sesama anggota badan.[10]

Span mempunyai gen-gen yang amat serupa dengan gen-gen yang mengandungi "resipi" untuk ketumpatan pasca sinaps, iaitu struktur penerima isyarat yang penting dalam neuron semua haiwan lain. Akan tetapi bagi span, gen-gen ini hanya diaktifkan dalam "sel-sel kelalang" yang hanya terdapat dalam larva dan mungkin membekalkan sedikit keupayaan deria ketika larva sedang berenang. Ini menimbulkan persoalan tentang sama ada sel kelalang mewakili pendahulu kepada neuron sebenar atau merupakan bukti bahawa leluhur pada span mempunyai neuron sebenar tetapi hilang setelah menyesuaikan diri kepada kehidupan sesil.[42]